Palaeoecological Investigations on Plio_Pleistocene European Rhinoceroses (Genus Stehanorhinus) Powder X-Ray Diffractins, carbon Isotope Geochemistry, Tooth wear Analyses and Biometry

The project investigates the palaeoecology of European Plio-Pleistocene rhinoceroses (genus Stephanorhinus) in order to bring to a better understanding of the evolutionary history of the genus. The four species on the focus of our research show a wide degree of adaptability to different environmental contexts thus studying their palaeoecology (size variation, diet adaptation, niche partitioning) is of paramount interest to shed light on the evolution of natural systems in the past. This concentrates in particular on the diet through an interdisciplinary approach: carbon isotope (that needed paired powder X-ray diffraction analysis), mesowear, 3D microwear texture analysis and biometry. We collected samples of rhinoceroses’ bone from the Pliocene to the Middle Pleistocene, to perform carbon isotope analysis, and used powder X-ray diffraction to assess the validity of the isotopic signal. The only Middle Pleistocene locality of Mosbach gives appreciable results, showing a generalist diet comparable to the modern Rhinoceros unicornis for both the rhinoceroses, S. hundsheimensis and S. kirchbergensis, while in earlier localities the isotopic signal in bone is altered (high crystallinity). Since the ecology of the species S. megarhinus (Pliocene), S. elatus (Late Pliocene) and S. etruscus (Early Pleistocene), has not been previously investigated in the literature, and since the isotopic signal is not valid in these earlier species, we approached the study of their ecology through the analysis of their teeth at different levels: morphobiometry, mesowear and 3D dental texture microwear analyses. The three species show a similar diet, the mesowear score places these species between the browser modern species, D. sumatrensis and R. sondaicus, and the mixed feeder, R. unicornis, so they were not pure browsers but neither as generalists as the Pleistocene S. hundsheimensis (which is closer to R. unicornis by the previous geochemical results). Since the ecology of these different species is the same, doubts arise about the supposed coexistence of two species. These three related species have the same diet despite the climatic fluctuations from the Pliocene to the Early Pleistocene, and the difference in size, indicating the wide flexibility of the whole taxon. Among fossil rhinoceroses, S. hundsheimensis had been recognized by several author as an extremely flexible species, characterized by high adaptability and plasticity. Given its wide recorded size range, we studied in detail its geographical and chronological size variation. The supposed distinction of two chronological distinct forms (small and large form) is not confirmed by our results which highlights the main influence of local environmental factors driving the size variation of this flexible species through time in different regions.

Il progetto indaga la paleoecologia dei rinoceronti plio-pleistocenici europei (genere Stephanorhinus) al fine di migliorare la comprensione della storia evolutiva del genere. Le quattro specie al centro della nostra ricerca mostrano un ampio grado di capacità di adattamento a differenti contesti ambientali, così lo studio della loro paleoecologia (variazioni di taglia, adattamenti alimentari, partizione delle nicchie ecologiche) è di grande rilievo per fare chiarezza sull'evoluzione dei sistemi naturali nel passato. Lo studio si concentra in particolar modo sulla dieta, attraverso un approccio interdisciplinare: analisi isotopica del carbonio (che richiede l'abbinamento di analisi di diffrazione di raggi-X su polveri), mesousura dentaria, analisi di microusura tessiturale 3D e biometria. Abbiamo raccolto campioni di osso di rinoceronte dal Pliocene al Pleistocene Medio per eseguire le analisi isotopiche del carbonio, e utilizzato la diffrazione dei raggi-X su polveri per verificare la validità del segnale isotopico. Soltanto la località del Pleistocene Medio di Mosbach ha restituito risultati apprezzabili, mostrando per entrambi i rinoceronti, S. hundsheimensis e S. kirchbergensis, una dieta generalista confrontabile con quella del moderno Rhinoceros unicornis, mentre in località più antiche il segnale isotopico è risultato alterato (elevata cristallinità). Poiché l'ecologia delle specie S. megarhinus (Pliocene), S. elatus (Late Pliocene) e S. etruscus (Early Pleistocene) non è ancora stata indagata in letteratura, e poiché il segnale isotopico non è valido in queste specie più antiche, abbiamo studiato la loro ecologia attraverso l'analisi dei denti a differenti livelli: morfologia-biometria, mesousura dentaria e analisi di microusura tessiturale 3D. Le tre specie mostrano una dieta similare, l'indice di mesousura colloca le specie tra le moderne specie brucatrici, D. sumatrensis and R. sondaicus, e il generalista R. unicornis, così da non risultare specie brucatrici pure ma nemmeno generaliste quanto il pleistocenico S. hundsheimensis (che risulta più vicino a R. unicornis dai precedenti risultati geochimici). Poiché l'ecologia di queste tre specie è simile, l'ipotesi di coesistenza di due specie è dubbia. Queste tre specie imparentate hanno la stessa dieta nonostante le fluttuazioni climatiche dal Pliocene al Pleistocene Inferiore, e nonostante la differenza di taglia, indice di ampia flessibilità nell'intero taxon. Tra i rinoceronti fossili S. hundsheimensis è stato riconosciuto da diversi autori come specie estremamente flessibile, caratterizzata da un elevato grado di adattabilità e plasticità. Dato il suo ampio range di taglia, abbiamo studiato in dettaglio le variazioni geografiche e cronologiche di taglia. La presunta distinzione di due forme (piccola e grande) cronologicamente distinte non è stata confermata dai nostri risultati che sottolineano la principale influenza di fattori ambientali locali nel guidare le variazioni di taglia di questa specie flessibile nel corso del tempo e in differenti regioni geografiche.