La trasmissione sinaptica afferente nel labirinto di rana

L'informazione sensoriale che proviene dai canali semicircolari dipende da una serie di processi in cascata. Un contributo importante alla conoscenza della funzione vestibolare è stato ottenuto studiando il meccanismo di liberazione del mediatore alla giunzione citoneurale. Lo studio è stato condotto mediante l'analisi degli EPSPs registrati a riposo e durante la rotazione sinusoidale da singole fibre afferenti del canale posteriore in prossimità della sinapsi, dove gli EPSPs si osservano unitamente ai potenziali d'azione. Ciò consente l'analisi dei soli EPSPs se i potenziali d'azione sono aboliti con l'impiego di tetrodotossina; d'altro canto, la coesistenza in condizioni normali di entrambi gli eventi permette di definire la funzione di trasferimento dell'encoder. La frequenza degli EPSPs è elevata a riposo (>100 EPSPs/s) ed aumenta in modo significativo con la stimolazione eccitatoria. Ciò produce un notevole grado di fusione dei singoli eventi che rende impossibile una valutazione diretta del loro numero. Per ovviare a questo inconveniente abbiamo trattato il segnale elettrico che si origina dalla sommazione degli EPSPs come "rumore". L'analisi è stata condotta usando una procedura statistica basata sull'estensione del teorema di Campbell ai momenti di ordine superiore della distribuzione del rumore. Il metodo è in grado di fornire una valutazione puntuale della frequenza e dell'ampiezza degli EPSPs a riposo e durante la rotazione. Abbiamo dimostrato che, a parità di accelerazione angolare, la risposta eccitatoria è sistematicamente maggiore di quella inibitoria. Questa asimmetria della risposta dà luogo ad una funzione input-output non-lineare in tutte le unità esaminate. Il confronto dell'attività durante il primo ciclo di stimolazione con quella media dei cicli successivi ha fornito una valutazione quantitativa dell'adattamento della scarica. Abbiamo dimostrato che asimmetria e adattamento della risposta sono di origine presinaptica (Rossi et al., J. Gen. Physiol., 94, 303, 1989). L'analisi simultanea delle proprietà di EPSPs e potenziali d'azione afferenti indica che: 1) la rettificazione (azzeramento della scarica degli spikes per accelerazioni inibitorie del canale) è una proprietà dell'encoder in quanto, a parità di stimolo, la frequenza degli EPSPs non rettifica; 2) la frequenza degli spikes durante la fase eccitatoria della risposta aumenta più rapidamente di quella degli EPSPs; 3) la frequenza degli spikes dopo il picco eccitatorio diminuisce più rapidamente di quella degli EPSPs. La comparsa di potenziali d'azione è legata alla probabilità che il potenziale postsinaptico fluttuante raggiunga la soglia di scarica della fibra. I risultati ottenuti dimostrano che nel labirinto di rana questa probabilità non aumenta linearmente con la frequenza degli EPSPs; ne consegue che la relazione EPSPs-spikes non è lineare. In particolare i risultati suggeriscono che alcune distorsioni dinamiche siano effettivamente presenti nella relazione input-output dell'encoder, dovute probabilmente a conduttanze specifiche voltaggio-dipendenti dell'elemento postsinaptico. Per descrivere la funzione di trasferimento l'encoder viene assimilato a due elementi in serie: il primo presenta caratteristiche statiche ed un guadagno non lineare; il secondo è un filtro a guadagno lineare responsabile delle distorsioni dinamiche. La funzione di trasferimento dell'encoder viene calcolata con le tecniche classiche dell'analisi spettrale o attraverso regressione lineare dell'output sull'input.